Fåglar.html |
| | | ca | | | de | | | en | | | es | | | fr | | | it | | | nl | | | no | | | pl | | | pt | | | ru | | | ro | | | fi | | | sv | | | tr | | | vo | | |
| |  |
| ?Fåglar | |
|---|---|
 Olika fåglar
|
|
| Systematik | |
| Domän: | Eukaryoter Eukaryota |
| Rike: | Djur Animalia |
| Stam: | Ryggsträngsdjur Chordata |
| Understam: | Ryggradsdjur Vertebrata |
| Klass: | Fåglar Aves |
|
|
|
| §Aves | |
|
|
|
|
Överordning Paleognata fåglar (Paleognathae)
Överordning Neognata fåglar (Neognathae)
Utdöda ordningar
|
|
 Hitta fler artiklar om djur med Djurportalen
|
|
Fåglar (Aves) är en klass tvåbenta, varmblodiga ryggradsdjur med näbb, vingar och fjädrar som lägger ägg. De flesta fåglar kan flyga, men inte alla. Det finns idag mellan 9 000 och 10 000 olika fågelarter i världen, beroende på hur man räknar, vilket gör dem till de mest skiftande landryggradsdjuren. De bebor ekosystem över hela jordklotet, från Arktis till Antarktis. Fåglar varierar i storlek från den 5 centimeter stora bikolibrin till den 2,7 meter stora strutsen. Fossilfynd tyder på att fåglarna utvecklades från dinosaurier under juraperioden, för omkring 150-200 miljoner år sedan, och den tidigaste kända fågeln är Archaeopteryx från yngre jura, för cirka 155–150 miljoner år sedan. De flesta paleontologer betraktar fåglarna som den enda kladen av dinosaurier som överlevde krita/tertiär-utdöendet för ungefär 65,5 miljoner år sedan.
Det som särskiljer fåglar från alla andra djur är deras fjäderdräkt. Karakteristiskt för nutida fåglar är dessutom att de har en näbb utan tänder, att de lägger ägg med hårda skal, har hög metabolism, ett hjärta med fyra kamrar, spolformade kroppar, och ett lättviktigt men starkt skelett. Alla fåglar har främre extremiteter som utvecklats till vingar och de flesta kan flyga, med några undantag, däribland strutsfåglar, pingviner, och ett antal olika endemiska arter på öar. Fåglarna har också unika matspjälknings- och respirationssystem som är mycket anpassade till flygning. Vissa fåglar, särskilt kråkfåglar och papegojor, är bland de mest intelligenta av djurarter. Ett antal fågelarter har observerats tillverka och använda verktyg, och många sociala arter uppvisar kulturell förmedling av kunskap över generationer.
Många arter genomför långdistansflyttningar, och många utför kortare oregelbundna rörelser. I normalfall räknar man med att en vuxen fågel energimässigt har tre årliga huvudposter: häckning, ruggning och flyttning. För stannfåglar är övervintring i kallt eller extremt torrt klimat en av huvudposterna istället för flyttningen.[1]Fåglar är sociala; de kommunicerar med användning av visuella signaler och genom sång, och deltar i sociala beteenden som kooperativ häckning och jakt, flockbildning, och mobbning mot predatorer. Det stora flertalet fågelarter är socialt monogama, vanligen för en häckningssäsong åt gången, ibland i åratal, men sällan för livet. Andra arter har häckningssystem som är polygyna ("många honor") eller, sällsynt, polyandriska ("många hanar"). Ägg läggs vanligen i ett rede och ruvas av föräldrarna. De flesta fåglar har en lång period efter kläckningen då föräldrarna tar hand om ungarna.
Många arter har ekonomisk betydelse, mestadels som källor till mat som utvinns genom jakt eller lantbruk. Vissa arter, särskilt sångfåglar och papegojor, är populära som sällskapsdjur. En annan användning är skörd av guano (spillning) för användning som gödsel. Fåglar har framträdande roller i alla aspekter av mänsklig kultur från religion till poesi till populärmusik. Omkring 120-130 arter har dött ut som en följd av mänsklig aktivitet sedan 1600-talet, och ytterligare hundratals innan dess. För närvarande är ungefär 1 200 fågelarter hotade av utrotning av mänsklig aktivitet, fastän det görs insatser för att skydda dem.
Innehåll |
redigera Evolutionshistoria
Den första klassificeringen av fåglar utvecklades av Francis Willughby och John Ray i deras verk Ornithologiae från 1676.[2] Carl von Linné modifierade det verket 1758 för att upprätta det taxonomiska klassificeringssystem som för närvarande används.[3] Fåglar kategoriseras som den biologiska klassen Aves i Linnés taxonomi. Inom fylogenetisk taxonomi placeras Aves i dinosauriekladen Theropoda.[4] Aves och en systergrupp, kladen Crocodilia (krokodildjur), är tillsammans de enda levande medlemmarna av reptilkladen Archosauria (härskarödlor). Fylogenetiskt definieras Aves vanligen som alla efterkommande till de senaste gemensamma förfadern till de nutida fåglarna och Archaeopteryx lithographica.[5] Archaeopteryx, från kimmeridgianstadiet av yngre jura (ungefär 155–150 miljoner år sedan), är den tidigaste kända fågeln enligt denna definition. Andra, däribland Jacques Gauthier och anhängare till PhyloCode-systemet, har definierat Aves så att det innehåller endast de moderna fågelgrupperna, och utesluter de flesta grupper som endast är kända från fossil, och hänför dem istället till Avialae[6] delvis för att undvika osäkerheterna om placeringarna av Archaeopteryx i förhållande till djur som traditionellt anses som theropoddinosaurier.
Alla nutida fåglar ligger inom underklassen Neornithes, som har två underindelningar: paleognata fåglar (Paleognathae), som innehåller mestadels fåglar utan flygförmåga som strutsar, och den kraftigt skiftande neognata fåglar (Neognathae), som innehåller alla andra fåglar.[4] Dessa två underindelningar ges ofta rangen av överordning.[7] Beroende på taxonomiskt synsätt varierar antalet kända levande fågelarter från 9 800[8] till 10 050.[9]
Fåglar (Aves) är en monofyletisk grupp vars huvudlinjer utvecklades under den geologiska perioden jura vilket innebär att de var samtida med dinosaurierna.
redigera Överlevande dinosaurier
Fossilfynd och intensiva biologiska analyser har demonstrerat bortom varje rimligt tvivel att fåglar är theropoddinosaurier och de flesta paleontologer är idag överens om att fåglar härstammar från köttätande dinosaurier, även om avgörande bevis tills vidare saknas. Fåglarna tillhör enligt dessa teorier en grupp coelurosaurier (en ordning köttätande dinosaurier) som kallas maniraptorer. Maniraptorer är en grupp theropoder som bland annat omfattar dromeosaurider och oviraptorider.[10] I Kina har man under 1990-talet och framåt funnit fossil av befjädrade dinosaurier. Med dessa fynd blir gränsen mellan dinosaurie och fågel allt mer otydlig. Fossila fynd i Liaoning-provinsen i nordöstra Kina, visar att många små theropoddinosaurier hade fjädrar vilket bidrar till denna tvetydighet.[11] 2003 publicerades även en artikel om en trädlevande dinosaurie med fyra vingar som man funnit fossil av i Kina.[12]
Den allmänna uppfattningen i samtida paleontologi är att fåglarna, Aves, är de närmaste släktingarna till deinonychosaurierna, som inbegriper dromeosaurider och troodontider. Tillsammans bildar dessa en grupp som kallas Paraves. Den basala dromeosauriden Microraptor har drag som kan ha gjort det möjligt för den att främst glidflyga. De mest basala deinonychosaurierna är mycket små och trädlevande. Detta indikerar möjligheten att förfadern till alla Paraves kan ha varit trädlevande, och/eller haft förmåga att glidflyga.[13][14]
Den närmaste mellanform mellan dessa dinosaurier och fåglar som man hittills funnit fossil av är Archaeopteryx från yngre jura, som är välkänd som en av de första felande länkar som dokumenterades och som gav stöd till evolutionsteorin i slutet av 1800-talet. Archaeopteryx har tydligt reptillika drag: tänder, fingrar med klor, och en lång ödlelik svans, men den har fint bevarade vingar med flygfjädrar, mycket lika dem hos nutida fåglar. Den anses inte vara en direkt förfader till dagens fåglar, men är den äldsta och mest primitiva medlemmen av Aves eller Avialae, och den är troligen närbesläktad med den verkliga förfadern. Det har till och med föreslagits att Archaeopteryx var en dinosaurie som inte var närmare besläktad med fåglar än andra dinosauriegrupper var,[15] och att det är mer troligt att Avimimus är förfader till alla fåglar än Archaeopteryx.[16]
Om nämnda teorier om fåglarnas ursprung stämmer så är de i praktiken överlevande dinosaurier. Enligt det stora flertalet paleontologer som stödjer teorin att fåglarna utvecklats från köttätande dinosaurier är fåglarna (Aves) "avian dinosaurs", det vill säga "fågeldinosaurier" medan resten av deras utdöda släktingar är "non avian dinosaurs", det vill säga "icke fågeldinosaurier". Om det kommer ett slutgiltigt bevis på att fåglarna är något modifierade coelurosaurier så tycks de till skillnad från de andra dinosaurierna ha klarat massutdöendet för 65 miljoner år sedan utan större problem när en stor del av livet på jorden utplånades, inklusive alla "icke fågeldinosaurier".
redigera Alternativa teorier och kontroverser
Det har varit många kontroverser i studiet av fåglarnas ursprung. Tidiga skiljaktigheter var bland annat om fåglar utvecklades från dinosaurier eller mer primitiva arkosaurier. Inom dinosaurielägret fanns åsiktsskillnader om huruvida ornithischier eller theropoder var de troligaste förfäderna bland dinosaurierna.[17] Fastän ornithischier (fågelhöftade dinosaurier) delar höftstrukturen med dagens fåglar, anses fåglar ha utvecklats från saurischier (ödlehöftade dinosaurier), och utvecklade därmed sin höftstruktur självständigt.[18] En fågelliknande höftstruktur utvecklades faktiskt en tredje gång bland en säregen grupp theropoder som kallas Therizinosauridae.
Vetenskapsmännen Larry Martin och Alan Feduccia anser att fåglar inte är dinosaurier, utan att fåglar utvecklades från tidiga arkosaurier som Longisquama. Merparten av deras publikationer hävdade att likheterna mellan fåglar och maniraptorer berodde på konvergent evolution och att de två är obesläktade. I slutet av 1990-talet blev bevisningen för att fåglar var maniraptorer nästan oemotsäglig, så Martin och Feduccia antog en modifierad version av en hypotes av dinosauriekonstnären Gregory S. Paul, där maniraptorer är sekundärt flygoförmögna fåglar men,[19] enligt deras version, utvecklades fåglar direkt från Longisquama. Därmed är fåglar fortfarande inte dinosaurier, och inte heller de arter som för närvarande klassificeras som theropoddinosaurier. Maniraptorer är istället flygoförmögna arkosauriska fåglar.[20] Denna teori bestrids av de flesta paleontologer.[21] De morfologsika drag som anförs som bevis för oförmåga att flyga tolkas av konventionella paleontologer som exaptationer, eller "för-anpassningar", som maniraptorer ärvde från sin gemensamma förfader med fåglarna.
Protoavis texensis, beskrevs 1991 som en fågel äldre än Archaeopteryx. Kritiker har visat att fossilet är dåligt bevarat, i stor utsträckning rekonstruerat, och kan vara ett fantasidjur (tillverkat av en mycket tidig coelurosaurie).[22]
redigera Fåglarnas tidiga evolution
| Aves |
|
||||||||||||||||||||||||
Fåglarna diversifierades till en stor mångfald former under kritperioden.[23] Många grupper behöll primitiva kännetecken, såsom kloförseddda vingar och tänder, även om de senare försvann oberoende av varandra i ett antal fågelgrupper, däribland Neornithes. Medan de tidigaste formerna, som Archaeopteryx och Jeholornis, behöll sina förfäders långa beniga stjärtar,[23] blev de mer framskridna fåglarnas stjärtar kortare när pygostylbenet framträdde i kladen Pygostylia.
Den första stora, mångfaldiga härstamning av kortstjärtade fåglar som utvecklades var Enantiornithes, eller "motsatta fåglar", som fått sitt namn eftersom uppbyggnaden av deras skulderben var tvärtemot den hos nutida fåglar. Enantiornithes intog en stor uppsättning ekologiska nischer, från sand-letande kustfåglar och fiskätare till trädlevande former och fröätare.[23] Mer framskridna härstamningar specialiserade sig också på att äta fisk, som den ytligt sett måsliknande underklassen Ichthyornithes ("fiskfåglar").[24] En ordning av mesozoiska havsfåglar, Hesperornithiformes, blev så väl anpassade till att jaga fisk i havsmiljöer att de förlorade flygförmågan och blev primärt vattenlevande. Trots deras extrema specialiseringar utgör Hesperornithiformes några av de närmaste släktingarna till nutida fåglar.[23]
redigera De nutida fåglarnas radiation
Det är nu känt, på grund av upptäckten av Vegavis, att underklassen Neornithes, som innehåller alla nutida fåglar, utvecklades till några grundläggande härstamningslinjer vid slutet av kritaperioden[25] och är uppdelad på två överordningar, paleognata fåglar och neognata fåglar.
Paleognathae innehåller stubbstjärthönsen i Central- och Sydamerika och strutsfåglarna. De flygoförmögna strutsfåglarna (Struthioniformes) är den äldsta och därmed mest basala ordningen bland nu existerande fåglar. Denna klad separerade från övriga fåglar för över 100 miljoner år sedan. Nästa klad bland nu existerande fåglar att separera var Galloanserae, den överordning som innehåller hönsfåglarna och andfåglarna, vilket skedde för ungefär 95 miljoner år sedan. För cirka 75 miljoner år sedan började den tredje huvudgruppen, Neoaves utvecklas. Den omfattar i dag runt 95 procent av världens alla fågelarter. I och med massutdöendet av dinosaurier för omkring 65 miljoner år sedan så ser man hur fåglarna evolutionärt börjar utvecklas åt olika håll och en stor mängd familjer och släkten uppstod på kort tid. DNA-analyser visar på hur Neoaves splittrades i fyra klader där den första bland annat omfattar duvfåglar (Columbiformes), flamingoer (Phoenicopteriformes) och doppingfåglar. Nästa klad omfattar bland annat seglarfåglar (Apodiformes) och skärrfåglar (Caprimulgiformes). Den tredje kladen omfattar vadarfåglar (Charadriiformes), Pelikanfåglar, (Pelecaniformes), Stormfåglar (Procellariidae), lomfåglar (Gaviiformes) och pingvinfåglar (Sphenisciformes). Den fjärde kladen omfattar fåglar som återfinns på land och som ofta är trädlevande, exempelvis tättingar (Passeriformes), papegojfåglar (Psittaciformes) och falkartade rovfåglar (Falconiformes).
Tidpunkterna för söndringarna är mycket omdiskuterade bland forskare. Det råder enighet om att Neornithes utvecklades under kritperioden, och att söndringen mellan Galloanseri och de andra neognata fåglarna skedde före krita/tertiär-utdöendet, men det råder delade meningar om huruvida radiationen av de återstående neognata fåglarna skedde före eller efter de andra dinosauriernas utdöende.[26] Denna oenighet orsakas delvis av den avvikelse i data: molekylär datering tyder på radiation under krita, medan fossilfynd stöder en radiation under tertiär. Försöken att sammanjämka de molekylära och de fossila fynden har visat sig kontroversiella.[26][27]
redigera Taxonomi
Fåglar (Aves) delas precis som alla andra organismer in i grupper som kallas ordningar. Ordningarna bland fåglar har ändelsen iformes i sitt vetenskapliga namn. Dessa ordningar delas sedan in i familjer som har ändelsen idae i sitt vetenskapliga namn. Familjen delas sedan upp i släkten som delas upp i arter som ibland delas upp i underarter. Underart är för vissa taxonomer synonymt med ras medan andra taxonomer bara använder begreppet ras om domesticerade djur, som tamhöns och dylikt. Läs mer om artbegreppet
Indelningarna av fåglar har tidigare baserats på anatomisk likhet. Med utgångspunkt i hur man ansett att ordningar varit släkt, och därmed hur de har bildats genom evolution, har man skapat ett klassificeringssystem - en taxonomi. Den listning av ordningar som ses till höger kallas för Clements-taxonomi. Med nya kunskaper om DNA har den klassiska taxonomin för fåglar ifrågasatts och det pågår världen över forskning på hur fåglar egentligen är släkt med varandra.
Klassificeringen av fåglarna är en tvistefråga. Ett nytt klassificeringssystem är exempelvis Sibley-Ahlquists taxonomi. Sibley och Ahlquists Phylogeny and Classification of Birds (1990) är en milstolpe i klassificeringen av fåglar,[28] fastän det ofta debatteras och ständigt revideras. De flesta fynden tycks antyda att hänförandet av ordningar är riktigt,[29] men forskarna är oeniga om förhållandena mellan själva ordningarna; fynd från nutida fågelanatomi, fossil och DNA har alla tillämpats på problemet, ingen stark enighet har framträtt. Mer nyligen ger nya fossila och molekylära fynd en alltmer klar bild av evolutionen av nutida fågelordningar. I både de nya uppläggen för fåglars taxonomi och i de klassiska kommer ordningen strutsfåglar (Struthioniformes) först eftersom man anser att denna ordning är den äldsta.
De allra flesta fåglar i Europa, och därmed Sverige, tillhör den största ordningen i världen, Passeriformes, det vill säga tättingar. Denna ordning utvecklades sent och är en av de sista ordningarna i både klassisk och modern taxonomi.
redigera Kladogram över den evolutionära utvecklingen av fåglar[30]
.-------------- Strutsfåglar (Struthioniformes) & stubbstjärthöns (Tinamiformes)
Archaeopteryx —|
| .----------- Andfåglar (Anseriformes) & hönsfåglar ((Galliformes)
'--|
| .-- Duvfåglar (Columbiformes), flamingoer (Phoenicopteriformes), doppingfåglar (Podicipediformes), m.fl
| .-----|
| | '-- Seglarfåglar (Apodiformes), skärrfåglar (Caprimulgiformes), m.fl
'--|
| .----- Vadarfåglar (Charadriiformes)
| |
| | .-- Gökfåglar (Cuculiformes)
| |--|
| | '-- Lomfåglar (Gaviiformes), pingvinfåglar (Sphenisciformes), m.fl
'--|
| .-- Tättingar (Passeriformes), papegojfåglar (Psittaciformes), rovfåglar (Falconiformes)
'--|
'-- Övriga träd-, marklevande fåglar
redigera Den globala fågelfaunans sammansättning och utbredning
Det finns idag ungefär 9 000 till 10 000 olika fågelarter i världen beroende på hur man kategoriserar en art (se artbegreppet). Fåglar lever och häckar i de flesta miljöer på jorden, på alla sju kontintenter och når sin allra sydligaste punkt, vad gäller häckningsutbredning, i ispetrellens kolonier som finns upp till 440 km inåt land i Antarktis.[32] Flera fågelfamiljer har också anpassat sig till ett liv på och i världshaven. Vissa havsfågelarter befinner sig på land enbart vid häckningstid[33] och vissa pingviner har observerats dyka upp till 300 meter.[34]
Många fågelarter har etablerat häckande populationer i områden dit de har introducerats av människor. Några av dessa introduktioner har varit avsiktliga. Exempelvis har fasan introducerats runtom i världen som viltfågel.[35] Andra har varit oavsiktliga, som etablerandet av vilda munkparakiter i flera nordameirkanska städer efter deras flykt från fångenskap.[36] Vissa arter, däribland kohäger,[37] och rosenkakadua,[38] har spridit sig naturligt långt bortom sina ursprungliga utbredningsområden då jordbruksmetoder skapade lämpliga nya habitat.
Under ett längre tidsperspektiv minskar den totala mängden individer och även artantalet. Under de senaste årtusenden räknar man med att cirka en fjärdedel av det totala antal arter som existerade vid tidsrymdens början har försvunnit.[39] De områden i världen som har störst artrikedom i fråga om fåglar är tropikerna med länder som Colombia, Brasilien, Kamerun, Uganda, Indonesien och Nya Guinea medan exempelvis Nordamerika och Europa i jämförelse är artfattiga. [40]
I ett globalt perspektiv har den absoluta merparten av fågelarter små utbredningsområden och är få till antalet. I tropikerna är arter med små utbredningsområden och mindre populationer vanligare än norr om 40 eller 50 graders bredd där arternas genomsnittliga utbredningsområde ökar markant, samtidigt som artrikedomen minskar.
redigera Anatomi och fysiologi
Se även artiklarna Fjäder, Ruggning och Fågeltopografi
På denna bild syns knappt de mellersta täckarna och de mindre täckarna är helt dolda av skulderfjädrarna.
Jämfört med andra ryggradsdjur har fåglarna en kroppsplan som uppvisar många ovanliga anpassningar, mestadels för att underlätta flygning.
Bland nu levande djur är det lätt att särskilja fåglar rent anatomiskt och det är inte flygförmågan utan fjäderdräkten som är deras mest typiska drag. Inga andra djur har fjädrar vilket alla fåglar har. Däremot kan inte alla fåglar flyga vilket många andra djur kan. Om man däremot ser till paleontologiska fynd av fossil så blir det genast svårare att särskilja fåglar från befjädrade dinosaurier. Dock har man inte funnit någon dinosaurie som har en fot konstruerad som fåglarnas, det vill säga med en bakåtriktad "stortå" som gör det möjligt för fågeln att gripa om trädgrenar och liknande. En annan anatomisk egenskap är fåglarnas sammanväxta svanskotor som bildar deras enda svansben.[41]
Fåglar är för övrigt jämnvarma äggläggare med vingar som är omvandlade framben. De flesta har en näbb utan tänder, spolformade kroppar, låg vikt och en snabb metabolism.
Några arter har förmåga att använda kemiska försvar mot predatorer; vissa Procellariiformes kan utstöta en obehaglig olja mot en angripare,[42] och några arter av pitohui från Nya Guinea utsöndrar ett kraftfullt neurotoxin i huden och fjädrarna.[43]
Fåglar har två kön: hane och hona. Fåglars kön bestäms av Z- och W-könskromosomer, istället för X- och Y-kromosomer som hos däggdjur. Hanarna bär två Z-kromosomer (ZZ), och honorna bär en W-kromosom och en Z-kromosom (WZ).[44] Hos nästan alla arter bestäms en individs kön vid befruktningen. En nyligen utförd studie visade dock temperaturberoende könsbestämning bland Alectura lathami, där högre temperaturer under ruvningen orsakade en högre andel honor gentemot hanar.[45]
redigera Skelett
Fåglars kroppar är lätta i förhållande till deras storlek och den största orsaken till detta är deras lätta skelett som ofta bara utgör cirka 10 procent av kroppsvikten. Bland annat har flera av benen och kraniet stora luftfyllda håligheter som har förbindelse med respirationssystemet.[46] Skallbenen är sammansmälta och kraniet har inga suturer.[44] Ögonhålorna är stora och åtskilda av en benvägg. Ryggraden har halsdel, bröstdel, länddel, bäckendel och bakparti. Antalet halskotor är mycket skiftande och särskilt flexibelt, men rörelsen är reducerad i de övre bröstkotorna och saknas i de senare ryggkotorna.[47] Till skillnad från de allra flesta ryggradsdjur har fåglar ett varierande antal halskotor. Det största antalet, tjugofem stycken, har svanar. En del småfåglar har nio halskotor medan papegojfåglar har elva.källa behövs De sista ryggkotorna är sammanvuxna med bäckenet och bildar synsacrum.[44] Revbenen är tillplattade och bröstbenet är anpassat för att fästa flygmuskler, utom i de flygoförmögna fågelordningarna. Frambenen är modifierade till vingar.[48]
Hos duvor utgör skelettet endast 4,5 procent av kroppsvikten. Stabilitet skapas till exempel genom att flera av fågelns ben, bland annat några av ryggkotorna, samt nyckelben och höftben sammanvuxit och bildar något som kan liknas vid en inre rustning.
redigera Matspjälkning
Hos fåglar, liksom hos reptiler, skiljer njurarna ut restprodukter från blodomloppet och utsöndrar det som urinsyra istället för urea eller ammoniak. Urinsyra utsöndras tillsammans med fekalier som halvfast spillning eftersom fåglar inte har separat urinblåsa eller urinrör.[49][50] Vissa fåglar, som kolibrier, kan dock utsöndra det mesta av de kvävehaltiga restprodukterna som ammoniak.[51] De utsöndrar också kreatin, snarare än kreatinin som däggdjur.[44] Detta material, liksom tarmarnas utsöndringar, kommer ut ur fågelns kloaköppning.[52][53] Kloaköppningen är en öppning som används till mycket: restprodukter lämnar kroppen genom den, fåglar parar sig genom att förena sina kloaköppningar, och honor lägger ägg genom den. Dessutom spyr många fågelarter upp spybollar.[54] Fåglarnas matspjälkningssystem är unikt, med en kräva för förvaring och en muskelmage som innehåller svalda stenar som används till att mala föda för att kompensera för frånvaron av tänder.[55] De flesta fåglar är mycket anpassade till snabb matspjälkning för att underlätta flygning.[56] Vissa flyttfåglar har dessutom förmåga att minska delar av inälvorna före flyttningen.[57]
redigera Respirationssystem
Fåglarna har ett av de mest komplexa respirationssystemen av alla djurgrupper.[44] Efter inandning går 75% av den friska luften förbi lungorna och flödar direkt in i en lägre luftsäck som sträcker sig från lungorna och har förbindelse med luftfickor i benen, som fylls med luft. De övriga 25% av luften går direkt in i lungorna. När fågeln andas ut flödar den använda luften ut ur lungan och den sparade friska luften från den lägre luftsäcken tvingas samtidigt in i lungorna. Därmed får en fågels lungor ständigt tillgång till frisk luft under både inandning och utandning.[58] Fåglar framställer ljud genom användning av syrinx, en muskelkammare med flera trumhinnor som är belägen vid nedre änden av luftstrupen, varifrån den avskiljer sig.[59] Fågelns hjärta har fyra kammare och den högra aortabågen ger upphov till systemisk cirkulation (till skillnad från hos däggdjuren där den vänstra bågen är inblandad).[44] Undre hålvenen mottar blod från extremiteterna via renala portasystemet. Till skillnad från hos däggdjuren har de röda blodkropparna hos fåglarna en cellkärna.[60]
redigera Reglering av kroppstemperatur
Alla fåglar har en kroppstemperatur på 40°C plus/minus 2°C. Precis som däggdjur har de en normal daglig fluktuation av sin kroppstemperatur på 1-2°C. Dagaktiva fåglar har sin temperaturtopp på dagen medan de nattaktiva har den på natten. Dessa cykler styrs av ljustillgången.
De flesta fåglar är endoterma, homeoterma och termoreglerande. Det vill säga de producerar sin egen värme, deras kroppar försöker hålla en jämn temperatur och deras kroppar reglerar den egna kroppstemperaturen. Däremot är många mindre fåglar heteroterma då de är endoterma, homeoterma och termoreglerande på dagen men poikiloterma och bradymetaboliska när de sover. Detta innebär att de under natten har en varierande temperatur och en mycket låg ämnesomsättning. Andra fåglar, exempelvis pingviner, är regionalt heteroterma då de har olika temperaturer i ben och vingar än i resten av kroppen. Blodkärl i ben och vingar fungerar som värmeväxlare som håller kvar värmen i kroppen och därmed blir benen och vingarna kalla. Fotens hudtemperatur hos en pingvin som står på isen kan vara 0°C.
redigera Flygförmåga
De flesta fåglar kan flyga, vilket skiljer dem från nästan alla andra ryggradsdjur. Flygning är det främsta sättet att förflytta sig för de flesta fågelarter och används för häckning och födosök och för att undvika och fly från predatorer. Fåglarna har på olika sätt anpassat sig till flygning, bland annat med ett lättviktigt skelett, två stora flygmuskler och modifierade framben (vingar).[44] Vingens form och storlek bestämmer i allmänhet fågelns flygningstyp. Många fåglar kombinerar driven, flaxande flykt med mindre energiintensiv svävande flykt. Omkring 60 befintliga fågelarter saknar flygförmåga, liksom många utdöda fåglar.[61] Flygoförmåga uppstår ofta hos fåglar på isolerade öar, troligen på grund av begränsade resurser och frånvaro av landrovdjur.[62] Fastän de saknar flygförmåga använder pingviner liknande muskulatur och rörelser för att "flyga" genom vattnet, liksom alkor, liror och strömstarar.[63]
De flesta fåglars fysionomi är anpassade för flygning och de är därmed aerodynamiskt idealiska. Lyftkraften får fåglar genom en kombination av vingens form, precis som på ett flygplan, och genom att flaxa med vingarna. Fågelns vingrörelser alstrar en kraft som för den framåt men de alstrar också virvelströmmar, vorticitet, som lyfter fågeln. Vid låga hastigheter är det framför allt vingens rörelse nedåt som alstrar lyftkraft men ju högre hastighet fågeln har desto större lyftkraft alstras även vid den uppåtgående vingrörelsen. De fjädrar som driver fågeln framåt i flykten är vingpennorna. De kraftigaste musklerna hos fåglar är de som svarar för vingrörelserna och dessa muskler är fästade vid den stora bröstbenskammen. Till skillnad från hos exempelvis människor och hästar förekommer det inte någon fysiologisk förändring i rörelsemekanik när fågeln växlar från långsam till snabb rörelse, utan skeendet är kontinuerligt och utan någon abrupt förändring av muskelrörelser eller vingslagsmönster.
redigera Nervsystem och sinnen
Nervsystemet är stort i förhållande till fågelns storlek.[44] Den mest utvecklade delen av hjärnan är den som styr de funktioner som har anknytning till flygning, medan lillhjärnan koordinerar rörelse och storhjärnan styr beteendemönster, navigation, parning och bobygge. De flesta fåglar har dåligt luktsinne, med nämnvärda undantag som kivier,[64] Nya världens gamar[65] och Procellariiformes.[66] Fåglars öron saknar ytteröra men är täckta av fjädrar, men hos vissa fåglar, såsom ugglor i släktena Asio, Bubo och Otus, bildar fjädrarna tofsar som ser ut som öron. Innerörat har en hörselsnäcka, men den är inte spiralformad som hos däggdjuren.[67]
redigera Syn
Fåglarnas syn är vanligen välutvecklad. Sjöfåglar har speciella flexibla linser, som tillåter ackommodation för att se i luft och vatten.[44] Fåglar har till skillnad från däggdjur fyra typer av tappar i ögonen, vilket medför att de förutom blått, grönt och rött också kan se ultraviolett ljus.[68] Dock ser olika grupper av fåglar olika våglängder av UV-ljuset och exempelvis ser tättingar kortare våglängder än rovfåglar. Detta i sin tur medför att många mindre fåglar som för människan ser ut att ha en färgstark fjäderdräkt, som blåmes eller sidensvans, för en rovfågel eller kråkfågel ter sig i det närmaste "osynliga" eller perfekt kamouflerade gentemot naturen runt omkring.[69] Även för parningsleken är detta av betydelse. Många fåglar har fjäderdräktsmönster i ultraviolett som är osynliga för människans öga. Vissa fåglar vars kön förefaller likadana för en människas öga åtskiljs av närvaron av fläckar på fjädrarna som reflekterar ultraviolett ljus. Blåmeshanar har en fläck på hjässan som reflekterar ultraviolett och som visas upp vid parningsleken genom att de poserar och reser sina nackfjädrar.[70] Ultraviolett ljus används också vid födosök - falkar har observerats söka efter byte genom att avläsa de UV-reflekterande urinmärken som lämnas på marken av gnagare.[71] En fågels ögonlock används inte för att blinka. Istället fuktas ögat av blinkhinnan, ett tredje ögonlock som rör sig horisontellt.[72] Blinkhinnan täcker också ögat och fungerar som en kontaktlins hos många vattenfåglar.[44] Fågelns näthinna har ett solfjäderformat blodtillförselsystem som kallas Pecten oculi.[44] De flesta fåglar kan inte röra ögonen, men det finns undantag, såsom storskarven.[73] Fåglar med ögon på huvudets sidor har ett vidsträckt synfält, medan fåglar med ögon på framsidan av huvudet, såsom ugglor, har binokulärt seende och uppfatta skärpedjup.[74]
Generellt kan man säga att ju tätare tapparna sitter i ögat desto skarpare syn. Den plats i ögat där tapparna är som mest koncentrerade är fovean. Till skillnad från de flesta däggdjur (inklusive människan) som har en fovea i varje öga, har många fåglar istället två som även innehåller en mycket hög koncentration av tappceller och som därmed ger dem en mycket detaljcentrerad syn.
Många rovfåglar kan dessutom använda fördjupningen i fovea som ett teleobjektiv till en kamera och zooma in blicken och på så vis urskilja detaljer på större avstånd.[75]
redigera Sömn
Det finns stora likheter mellan sömn hos fåglar och sömn hos däggdjur,[76] vilket är en av anledningarna till att man tänker sig att sömnen hos högre djur med dess uppdelning i REM- och icke-REM-sömn, har utvecklats evolutionärt tillsammans med varmblodighet.[77] En egenhet som dock skiljer dem från landlevande däggdjur men som de delar med exempelvis vattenlevande däggdjur är förmågan till så kallad unihemisfärisk sömn, det vill säga förmågan att sova med en hjärnhalva i taget medan den andra är vaken.[78]
redigera Fjädrar och fjäderdräkt
Fjädrar är ett drag som är unikt för fåglar. De underlättar flygning, ger isolering som hjälper till vid termoreglering, och används för uppvisning, kamouflage och signalering.[44] Det finns flera typer av fjädrar, som var och en tjänar sin egen uppsättning syften. Fjädrar är utväxter från överhuden som sitter fast i huden och endast uppstår i specifika hudområden. Mönstret för dessa fjäderområdens fördelning används i taxonomi och systematik. Fjädrarnas ordning och utseende på kroppen, fjäderdräkten, kan variera inom arter efter ålder, social status[79] och kön.[80]
Fjäderdräkten ruggas regelbundet. De flesta arter ruggar årligen, men vissa kan ha två ruggningar om året, och stora rovfåglar kan rugga bara en gång på flera år. Ruggningens mönster varierar mellan arter. Vissa tappar och återväxer vingens flygfjädrar, börjar i sekvens från de yttersta fjädrarna och fortsätter inåt (centripetalt), medan andra ersätter fjädrar med början från de innersta (centrifugalt). Ett litet antal arter, såsom änder och gäss, tappar alla flygfjädrar på en gång och blir tillfälligt utan flygförmåga.[81] Centripetala ruggningar av stjärtfjädrar ses exempelvis hos fälthöns.[82] Centrifugal ruggning förekommer, exempelvis, i stjärtfjädrarna hos hackspettar och trädkrypare, fastän det börjar med det näst innersta paret stjärtfjädrar och slutar med det centrala fjäderparet så att fågeln behåller en funktionell stjärt för klättring.[83] Det allmänna mönstret hos tättingar är att handpennorna ersätts utåt, armpennorna inåt, och stjärten utåt från mitten.[84] Innan de bygger bo får honorna i de flesta arter en naken ruvfläck genom att de förlorar fjädrar nära buken. Huden där är väl utrustad med blodkärl och hjälper fågeln under ruvningen.[85]
Fjädrar kräver underhåll och fåglar putsar eller ansar dem dagligen. De ägnar i genomsnitt 9% av dagen åt detta.[86] Näbben används för att borsta bort främmande partiklar och applicera vaxutsöndringar från uropygialkörteln. Dessa utsöndringar skyddar fjädrarnas flexibilitet och hämmar tillväxten av bakterier som bryter ned fjädrarna.[87] Detta kan kompletteras med utsöndringar av myrsyra från myror, vilket fåglar upptar genom ett beteende som kallas myrning, för att få bort fjäderparasiter.[88]
redigera Fjäll
Fåglars fjäll består av samma keratin som näbbar, klor och sporrar. De återfinns främst på tårna och mellanfoten, men kan befinna sig högre upp på vristen hos vissa fåglar. De flesta fågelfjäll överlappar inte påtagligt, utom hos kungsfiskare och hackspettar.
Fågelembryon börjar sin utveckling med len hud. På fötterna kan hudens yttersta lager, hornlagret, keratiniseras, tjockna och bilda fjäll.
Fjädrar kan blandas med fjäll på vissa fåglars fötter. Fjädersäckar kan ligga mellan fjäll eller till och med direkt under dem, i det djupare hudlagret läderhuden. I detta sista fall kan fjädrar framträda direkt genom fjäll och omringas helt av fjällets keratin.[89]
redigera Beteende
De flesta fåglar är dagaktiva, men vissa fåglar, som många ugglearter och nattskärror, är nattaktiva eller skymnings- och gryningsaktiva, och många kustvadare födosöker när tidvattnet är lämpligt, på dagen eller natten.[90]
redigera Föda och födosök
Bland fågelarterna finns många olika födoämnesspecialiseringar representerade. De kan till exempel äta nektar, frukt, hela växter, frön, as, och små djur (även andra fåglar).[44] Eftersom fåglar inte har tänder är deras matsmältningssystem anpassat för att bearbeta otuggad föda som svalts hel.
Fåglar som har många olika sätt att skaffa sig mat och äter många olika sorters mat kallas generalister. Andra koncentrerar sina födosökningsansträngningar på speciella födoämnen och har speciella metoder att få tag i dessa. De kallas specialister.[44]Många arter samlar små munsbitar, till exempel insekter, ryggradslösa djur, frön eller frukter. En del jagar insekter genom att plötsligt attackera dem från en trädgren.
Nektarätare såsom kolibrier, solfåglar, loripapegojor bland andra har särskilt anpassade borstiga tungor och i många fall näbbar utformade för att passa medanpassade blommor.[91] Kivier och vadare med långa näbbar söker efter ryggradslösa djur; vadares varierande näbblängder och födosöksmetoder får följden att ekologiska nischer åtskiljs.[44][92] Lommar, dykänder, pingviner och alkor jagar sitt byte under vattnet med vingar eller fötter som hjälp för att ta sig fram,[33] medan luftburna predatorer såsom sulor, kungsfiskare och tärnor störtdyker efter sitt byte. Flamingoer, tre arter av valfåglar och vissa änder är filtrerare.[93][94] Gäss och änder är i första hand gräsätare. Vissa arter, däribland fregattfåglar, måsar och trutar[95] och labbar,[96] ägnar sig åt kleptoparasitism, stjäl föda från andra fåglar. Kleptoparasitism tros vara ett supplement till föda som fås genom jakt, snarare än en betydande del av någon arts föda; en studie av större fregattfåglar som stal från masksulor uppskattade att fregattfåglarna stal högst 40% av sin föda och i genomsnitt stal bara 5%.[97] Andra fåglar är asätare; vissa av dessa, som gamar, är specialiserade på att äta as, medan andra, som måsar och trutar, kråkfåglar, eller andra rovfåglar, är opportunister.[98]
redigera Flyttning
Många fågelarter flyttar för att dra fördel av globala skillnader i årstidstemperaturer och få så god tillgång till födokällor och häckningsområden som möjligt. Flyttningarna varierar bland de olika grupperna. Många landfåglar, kustfåglar och vattenfåglar genomför årliga långdistansflyttningar, som vanligen utlöses av dagsljusets längd samt väderförhållanden. Dessa fåglar kännetecknas av att de tillbringar häckningssäsongen i de tempererade eller arktiska-antarktiska områdena och en icke-häckningssäsong i de tropiska områdena eller motsatta halvklotet. Före flyttningen ökar fåglarna kroppsfetter och reserver betydligt och minskar storleken på en del av sina organ.[99][57] Flyttningen kräver stora mängder energi, särskilt då fåglar behöver korsa öknar och hav utan att tanka. Landfåglar kan flyga runt 2500 km och kustfåglar kan flyga upp till 4000 km,[44] men myrspoven kan flyga utan uppehåll upp till 10 200 km.[100] Havsfåglar genomför också långa flyttningar. Den längsta årliga flyttningen är grålirans. Gråliror bygger bo i Nya Zeeland och Chile och tillbringar den nordliga sommaren på födosök i norra Stilla havet utanför Japan, Alaska och Kalifornien, en årlig rundtur på 64 000 km.[101] Andra havsfåglar skingras efter häckning, färdas långt men har ingen bestämd flyttningsrutt. Albatrosser som bygger bo i Antarktiska oceanen genomför ofta cirkumpolära resor mellan häckningssäsonger.[102]
Vissa fågelarter genomför kortare flyttningar, där de bara färdas så långt som krävs för att undvika dåligt väder eller skaffa mat. Invasionsarter såsom de nordliga finkarna är en sådan grupp och kan vanligen hittas på en plats ett år och saknas nästa år. Denna typ av flyttning förknippas vanligen med tillgång på mat.[103] Arter kan också förflytta sig kortare distanser över delar av sitt utbredningsområde, då individer från högre latituder flyttar in i artfrändernas etablerade utbredningsområde. Andra genomför partiella flyttningar, där bara en liten del av populationen, vanligen honor och underdominanta hanar, flyttar.[104] Partiell flyttning kan bilda en stor andel av flyttningsbeteendet för fåglar i vissa regioner. I Australien visade undersökningar att 44% av icke-tättingar och 32% av tättingar var partiella flyttfåglar.[105] Altitudinell flyttning är en form av kortdistansflyttning där fåglar tillbringar häckningssäsongen på högre höjder och flyttar till lägre höjder under suboptimala förhållanden. Det utlöses oftast av temperaturförändringar och sker vanligen när de normala reviren också blir ogästvänliga på grund av brist på föda.[106] Vissa arter kan också vara nomadiska. De har då inget bestämt revir och flyttar efter väder och tillgång på föda. Äkta papegojor som familj är varken flyttfåglar eller stannfåglar utan anses antingen vara spridningsflyttare, invasionsflyttare, nomadiska eller genomföra små och oregelbundna flyttningar.[107]
Fåglars förmåga att återvända till exakta platser över stora avstånd har varit känd en längre tid. I ett experiment som utfördes på 1950-talet återvände en mindre lira som släppts i Boston till sin koloni i Skomer i Wales inom 13 dagar över ett avstånd på 5 150 km.[108] Fåglar navigerar under flyttningen med hjälp av en mångfald metoder. För dagaktiva flyttfåglar används solen för att flytta på dagen, och en stjärnkompass på natten. Fåglar som använder solen kompenserar för solens föränderliga position genom att använda en inre klocka.[44] Orientering med stjärnkompass beror på hur stjärnbilderna runt Polstjärnan står.[109] Dessa backas upp hos några arter av deras förmåga att förnimma jordens magnetfält genom specialiserade fotoreceptorer.[110]
redigera Vila och sömn
Fåglarnas höga nivåer av metabolism under dygnets aktiva timmar kompletteras av vila vid andra tidpunkter. Sovande fåglar använder ofta en sorts sömn som kallas vaksam sömn, där perioder av vila omväxlar med snabba "tittar" då fågeln snabbt öppnar ögonen, vilket gör det möjligt för dem att vara känsliga för störningar och tillåter snabb flykt från hot.[111] Det har i stor utsträckning ansetts att seglare kan sova medan de flyger, men detta har inte bekräftats experimentellt. Det kan dock finnas vissa former av sömn som är möjliga även under flygning.[112] Vissa fåglar har också demonstrerat förmåga att falla i djupsömn med hjärnhalva åt gången. Fåglarna tenderar att utöva denna förmåga beroende på position i förhållanden till utsidan av flocken. Detta kan tillåta ögat som är motsatt den sovande hjärnhalvan att fortsätta att hålla utkik efter predatorer genom att betrakta flockens yttre delar. Denna adaption har också observerats hos marina däggdjur.[113] Gemensam sömn är vanlig eftersom den sänker förlusten av kroppsvärme och minskar de risker som förknippas med predatorer.[114] Sovplatserna väljs ofta ut med tanke på termoreglering och säkerhet.[115]
Många sovande fåglar böjer huvudet över ryggen och stoppar in näbben i ryggfjädrarna, men andra placerar näbben bland bröstfjädrarna. Många fåglar vilar på ett ben, medan andra kan dra upp benen i fjädrarna, särskilt vid kallt väder. Fåglar som sitter på grenar har en senlåsande mekanism som hjälper dem att hålla sig kvar på grenen när de sover. Många marklevande fåglar, som vaktlar och fasaner, sover i träd. Några få papegojor av släktet Loriculus sover hängande upp och ned.[116] Vissa kolibrier faller i dvala på natten och nivåerna för deras ämnesomsättning sjunker.[117] Denna fysiologiska adaption finns även hos nästan hundra andra arter, däribland uggleskärror och nattskärror. En art, dvalnattskärran, faller till och med i vinterdvala.[118] Fåglar har inga svettkörtlar, men de kan kyla ned sig genom att flytta till skuggan, ställa sig i vatten, flämta, öka sin ytarea, fladdra med halsen eller använda andra särskilda beteenden.
redigera Kommunikation
Fåglar